UTRICULARIA - fordøjelseskirtler

Utricularia australis blære lns SEM
Utricularia australis, Slank blærerod, længdesnit af blære med talrige fire-grenede kirtelhår.









Utricularia
blærens indre (lumen) er udstyret med to slags grenede kirtelhår, der fungerer dels som enzymudskillende kirtler dels som absorberende kirtler og derfor tolkes som fordøjelseskirtler. Hårene er bygget over den sædvanlige grundplan med en basalcelle, en endodermoid stilkcelle og et kirtelhovede, der enten består af to eller fire celler, og hårene kaldes derfor for to- eller fire-grenede hår. Der er langt flest af de sidstnævnte, der beklæder hele blærens indre overflade undtagen døren og tærsklen, mens de to-grenede hos de fleste arter udelukkende er placeret på tærsklens inderside.





---Fordøjelseskirtlerne udskiller enzymerne esterase, sur fosfatase og protease, men dertil kommer flere enzymer fra bakterier, der indfanges sammen med byttet. Hos U. vulgaris (Alm. blærerod) fordøjes en lille myggelarve på ca. 10 dage, hvorefter blæren visner, men ved mindre bytte kan blæren genbruges flere gange.





---
Der er betydelig variation i fordøjelseskirtlernes antal (tæthed), og i grencellernes form, længde og vinkel med både hinanden og blærens væg. Disse forskelle alene er ifølge nogle taxonomer tilstrækkelige til at artsbestemme samtlige ca. 225 arter. De første 9 billeder på denne side af Utricularia australis, U. sandersonii, U. reniformis, U. subulata og U. alpina illustrerer disse forskelle. Nedenfor omtales de to- og fire-grenede hårs struktur og funktion nærmere.

_____________



Både de to- og fire-grenede fordøjelsekirtler har en bemærkelsesværdig konstruktion, idet grencellerne (kirtelhovedets celler) er forsynet med en en stilk (halsindsnævring) og en fod. Foden hviler på den endodermoide stilkcelles meget veludviklede labyrintvæg (se diagram og nederste to fotos). Labyrintvægge kendetegner celler med intensiv transport over cellemembranen. Grencellerne menes både at udskille enzymer og optage næring, men deres labyrintvæg er af beskeden dimension. Tages antallet af fire-grende hår og grenenes samlede længde i betragtning, så modsvarer deres membranareal så rigeligt arealet i stilkcellernes labyrintvæg. Halsindsnævringens funktion er ukendt, men kunne tænkes at tjene to formål. Når vandet pumpes ud af blæren efter en fangst, koncentreres enzymerme i blærens formindskede volumen, og fordøjelsen effektiviseres. Byttet vil i starten arbejde for at slippe fri og derved støde ind i grencellerne, men halsindsnævringen gør grencellerne flexible, så de giver efter for de mekaniske stød. I modsat fald kunne blærevæggen give efter med fare for, at døren udløses nytteløst, så vand suges ind og fortynder enzymvæsken, og der skal bruges mere energi til at pumpe vandet ud og genetablere undertrykket.
---Det er uvist om enzymerne udskilles kontinuert eller kun, når der er bytte i fælden, således som det er tilfældet hos slægtningen Pinguicula (vibefedt) og flere andre kødædende planter. Kræves en stimulering kunne enzymspild undgås, når døren smækker forgæves. Et mekanisk stimuleringssystem vil have visse fordele i forhold til et kemisk system. En kemisk stimulusfaktor vil f.eks. næppe kunne nå en koncentration i en vandfyldt blære svarende til en direkte afgivelse på byttet fra vibefedts fordøjelsekirtler. Grencellernes bevægelighed, når byttet støder imod dem, kan desuden være et led i et mekanisk stimulerigssystem, der enten via aktionspotentialer som i soldugfamilien eller via trykpåvirkning af det endoplasmatiske retikulum i halsdelen og en hormonregulering som i rodhætteceller kunne starte en ionpumpe, der kunne skylle enzymerne ud i blærevæsken.

--- T.v. og t.h. ses 3 stadier i en fordøjelseskirtels vækst. Det vides ikke, om der er en klar arbejdsdeling mellem de to- og fire-grenede kirtelhår. En teori går ud på, at de de to-grenede, der kun findes på tærsklens indersider, samar-bejder med vestibule hydatoderne, og at det meste vand pumpes ud af blæren via disse hår.

Utricularia australis 4-grenede SEM
U. australis, fire-grenede fordøjelseskirtler.

Utricularia australis 4-grenede SEM-2
U. australis, fire-grenede fordøjelseskirtler.

Utricularia sandersonii lumen SEM
Utricularia sandersonii, blærelumen med fire-grenede fordøjelseskirtler.
Utricularia reniformisi lumen SEM
Utricularia reniformis, blærelumen med fire-grenede fordøjelseskirtler.

Utricularia subulata 4-grenet SEM
Utricularia alpina, blærelumen med fire-grenede fordøjelseskirtler.

Utricularia sandersonii 4-grenet SEM
U. sandersonii, fire-grenede fordøjelseskirtler.

Utricularia reniformisi 4-grende hår
U. reniformis, fire-grenede fordøjelseskirtler.
Utricularia alpina 4-grende SEM
U. alpina, fire-grenede fordøjelseskirtler.
Utricularia sandersonii bifid
U. sandersonii, to-grenede fordøjelseskirtler.
Utricularia australis bifid SEM
U. australis, to-grenede fordøjelseskirtler.
Utricularia 2- og 4-grenet diagram
U. australis, diagram af 4- og 2-grenet kirtelhår.
Utricularia sandersonii 4-grenet ini TEM
Utricularia sandersonii, modercelle til to-grenet fordøjelseskirtel.
Utricularia sandersonii 4-grenet 2celle TEM
U. sandersonii, første deling af modercellen er gennemført. Grencellers halsindsnævring tydelig.
Utricularia sandersonii 4-grenet 3-cellet TEM
U. sandersonii, 4-grenet hår med stilkcelle og kirtelhovede delt i 2 celler. 3 cellerkerner ses.
Utricularia australis 2-grenet TEM
Utricularia australis, 2-grenet fordøjelseskirtel. Stilkcelle med cellekerne og labyrintvæg. Bemærk den tykke 'svampede' væg i kirtelcellernes halsindsnævring.
--Utricularia australis 2-grenet stilkcelle TEM
--U. australis, stilkcelle fra 2-grenet fordøjelseskirtel og nederst basalcelle. M, mitokondrie.
-- P, plasmodesme. V, labyrintvæg.

______________________________________________
H. S. Heide-Jørgensen, maj 2014.
--------------- - --- -------------------------------- - - - - Retur til Utricularia eller Oversigt over carnivore slægter eller til Forside.
-