UTRICULARIA - blærens dør og tærskel

Utricularia diag
Diagram over blærens dørparti hos Utricularia australis (Slank blærerod). Se hårtyper her.



Utricularia
blærens dør er en kompleks og raffineret konstruktion. Hos de større blærer som U. vulgaris og U. australis åbner og lukker den på ca. 1/32 sek. som omtalt under funktion. Hele processen foregår rent mekanisk, så der er ikke involveret elektriske impulser (receptor- og aktionspotentialer) som hos Dionaea og Drosera (soldug). Dørens fleksibilitet opnås gennem et samspil mellem fire såkaldte hængsler (se figur t.v.) med små tyndvæggede celler og en stor flade mellem hængslerne, hvor det ydre af dørens to cellelag består af små celler med stive vægge, og det indre lag består af celler med buede vægge, der kan trykkes sammen som en harmonika. Triggerhårene er fæstnet på det centrale hængsel, og ved berøring virker de som vægtstænger. Derfor skal der kun en lille berøring til at vippe dørens underkant 'sparkepladen' ud af position, og suget fra undertrykket i blæren vil omgående få døren til at svippe indad og opad mod blærens loft samtidig med, at harmonikacellerne trykkes sammen. Det udvikler en fjederspænding i cellevæggene, og så snart trykforskellen mellem blærens indre og ydre er udlignet vil døren smække tilbage til hvilestillingen.




--

- -
På de to fotos herunder ses på tværsnit af døren, at den har form som et udsnit af en bold, og harmonikacellerne tillader sammentrykning både på langs og på tværs. De laterale hængsler består af nogle få små tyndvæggede celler. Bemærk også, at de 4 triggerhår ses på begge figurer.


Utricularia australis, dør med 4 triggerhår og 4
pæreformede lokkehår set skråt udefra.


Utricularia australis door
Utricularia australis, dør set indefra. Desuden
talrige 2- og 4-grenede hår (fordøjelsekirtler).


Utricularia australis dør tvs LM
Utricularia australis, tværsnt af døren i niveau med de to øverste triggerhårs basis. Blærelumen er øverst og vestibulen nederst med diverse tværsnit af slimudskillende pæreformede hår og langstilkede lokkehår. Farvet i toluidin-blåt, der farver dellevægge blå og cytoplama grønligt.

__Utricularia australis dør tvs SEM
---Samme snittype, men placeret øverst i vestibulen. Dørens form i hvilestilling og alle hårtyper ses.

Utricularia australis pærehår
Utricularia australis, døren bøjer i det centrale hængsel, når en triggerhårs-vægtstang berøres. Farvet i toluidin-blåt.

Utricularia australis sparkeplade
U. australis, længdesnit af dør med centralt pæreformet hår. Farvet i PAS-anilin-blåsort, der farver kulhydrater røde og proteiner blå.





---
Yderst t.v. ses to triggerhår samt det centrale hængsel i funktion. Nærmest t.v. ses det centrale pæreformede hår, der udskiller slim. Stykket herfra og til dørens underkant kan kaldes sparkepladen, idet cellerne er armeret med tykke ydervægge, og indvendigt er de delt op i båse af spanske vægge (ikke gennemgående skillevægge) som det ses på billedet t.h., der viser 4 tværsnit af døren, hvor det øverste er placeret i niveau med triggerhårene (2 ses). Sparkepladens stive konstruktion er vigtig, dels for at sikre hele dørens underkant vipper på en gang, når et vilkårligt triggerhår berøres, dels for at sikre en vandtæt lukning, når døren er i hvilestilling, hvilket vil fremgå af billeder og tekst neden for.
Utricularia australis LM 4 snit
U. australis, 4 tværsnit af dør fra triggerhårs niveau (øverst) til tæt på dørens underkant (nederst). Farvet i toluidin-blåt.
Utricularia reniformis velum
Utricularia reniformis, skrå dør med triggerhår (T) og tærskel med velum (V) og lokkehår (L).



---Døren kan som omtalt under fældetyper have to hvile positioner, idet den enten står vinkelret på tærsklen som hos U. australis ovenfor eller står skråt som hos U. reniformis (t.v.) og U. lateriflora (t.h.). I begge tilfælde skal døren kunne lukke vandtæt til tærsklen. Det sørger tærskelepitheliets kirtelceller for. Epitheliet består af 3 zoner, hvor hver epidermiscelle er ophav til et kirtelhår (se diagram herunder t.v.). På yderzonens hår løsnes og udspiles kutikula, så den danner en fælles vandfyldt pose, kaldet velum, over alle hårene. Det giver en tæt pakning omkring dørens underkant. Inderzonens hår producerer store mængder slim, der giver en yderligere sikring i tilfælde, hvor døren kommer lidt ud af position (se eksempel nederst på siden). Mellemzonens hår fungerer som reservehår for de to andre zoner og kan enten danne velum, producere slim eller holde sig i ro.
Utricularia lateriflora dør TEM
U. lateriflora, skråtstilet dør og velum zone med flere poser inden i hinanden. Kirtelhårene består af basalcelle, stilkcelle og kirtelhovede.

Utricularia tærskelepithelium diag
Diagram over tærskelepitheliets kirtelceller hos Utricularia. Pile angiver labyrint cellevægge.


Diagrammet t.v. illustrerer tærskelepitheliets 3 zoner. Yderst t.v. ses et kortstilket lokkehår fra vestibulen. Derefter følger et overgangshår, og så kommer velumzonen. Under kirtelhovedets vækst brydes kutikula ved overgangen til stilkcellen. Derfor ses 3 tappe på indersiden af velumposen. For at holde velum vandfyldt og udspændt pumpes der ioner ud i velumposen fra kirtelhovedet. Det kræver både energi og en stor cellemembran overflade. Derfor er der udviklet såkaldte labyrintvægge både i basalcelle, stilkcelle og kirtelhovede i velumzonen. Desuden er stilkcellerne kutiniserede i cellevæggen, så backflow forhindres. Mellemzonens celler udvikler de samme elementer, men kun i mindre grad til der evt. bliver brug for cellerne. I inderzonen udskiller kirtelhovedet polysaccharid slim under kutikula, der ender med at briste og kutiniseringen i stilkcellen breder sig, så al kommunikation med basalcellen til sidst ophører. store mængder

Utricularia sandersonii initial TEM
Utricularia sandersonii. Klik for forstørrelse.
Utricularia australis velum trichom TEM
Utricularia australis, kirtelhår i velumzone.
Utricularia australis velum TEM
U. australis, løsnet kutikula har dannet velum.



Yderst t.v. ses kirtelhovedet med tydelig labyrint-væg på tre hår i velumzonen hos Utricularia australis. Nærmest ses velum posen, der dog er sprængt, hos samme art. Velum består af cellevæggens yderste lipidholdige lag, kutikula. Kirtelhårene er ved at danne en reserve velum. T.h. ses kirtelhår fra tærsklens inderzone, der har produceret store mængder polysaccharid slim.




De to fotos herunder viser først og fremmest velum. Mellemzonen er tydelig på venstre foto og inderzonens slimudskillende kirtelhår er tydelige på højre foto.
Utricularia australis velum tærskel slimkirtelhår
U. australis, slimkirtler fra tærsklens inderzone.
Utricularia australis velum SEM
Utricularia australis, delvist kollapset velum, nedenfor ses mellemzonen og nederst slim.
Utricularia australis velum og epithelium SEM
U. australis, tærskel med velum (t.v.), derefter mellemzone og slimudskillende inderzone.
Utricularia australis daphnie SEM
Utricularia australis. A, daphnie antenne. S, slim. V, velum. Pil, mærke efter dørens underkant.



Billedet t.v. viser, at en daphnie er kommet til at udløse blæren hos Utricularia australis med sin ene antenne. Daphnien var for stor til at lade sig suge ind i blæren, men antennen kom delvist ind og blev klemt fast under dørkanten (pil), da døren smækkede tilbage til hvilestillingen. Daphnien har slidt for at komme fri, og antennen har rykket sig en smule, hvorved slimen fra tærskelinderzonens kirtelhår efterhånden har pakket tættere og tættere omkring antenne og dørkant. Det giver blæren mulighed for at genetablere undertrykket, hvorefter en ny stimulering af triggerhårene kan bringe byttet længere ind eller helt ind i blæren. Det vil dog ikke ske i dette tilfælde, men kan have stor effekt ved andre fangster af dyr med f.eks. form som en orm.
























-------H. S. Heide-Jørgensen, maj 2014.
---------------------------------------- - --- - - - - - Retur til Utricularia eller Oversigt over carnivore slægter eller til Forside.
-