Utricularia - blærens funktion

Utricularia australis (Slank blærerod), billedet viser et blad med blærer.


Utricularia australis dørparti, hvor de to antenner er skåret af for overskuelighedens skyld.

Blærens funktion og fangstforløbet beskrives her for Utricularia australis, Slank blærerod, der findes i Danmark. Blærens konstruktion og fangstforløbet svarer til de øvrige fritsvømmende danske arter. Andre blæretyper er illustreret her, mens blærens udvikling omtales her. For alle arter gælder, at blæren kun kan fungere, når den er omgivet af vand.

---Figuren t.v. viser et enkelt blad, hvor de linieformede afsnit tjener til fotosyntese, mens de blæreformede afsnit tjener til fangst af små vandlevende dyr. Der medvirker 14 forskellige typer hår (trichomer) eller rettere 13 hår og en emergens for at få blæren til at fungere. Disse hår samt deres navne og placering på blæren kan ses på to skematiske figurer neden for.

---Fangstforløbet kan i korthed beskrives således. Der pumpes vand ud af blæren, så der fremkommer et undertryk i blærelumen. Byttet lokkes hen til mundingen, og hvis det berører nogle triggerhår på døren, smækker den ind i blæren p.gr.a. undertrykket og en portion vand med byttet suges ind i blæren, hvorefter døren smækker tilbage. Det tager blot en 1/32 sekund. Fangstforløbet kan således sammenlignes med en lukket musefælde med klaplem. Der udskilles enzymer i blæren, og næringsstoffer fra det nedbrudte bytte optages og fordeles i planten. Samtidig genskabes undertrykket i blæren, så den kan genbruges. På figuren herunder og den venstre halvdel af farvefotoet er blærerne fangstklare. Det ses ved, at blærernes sider er konkave som følge af undertrykket, mens de i højre side af farvefotoet er konvekse, og blæren er fyldt ud som tegn på, at døren for nylig er blevet aktiveret. I den aktuelle situation er aktiveringen sket ved, at planten er løftet op gennem vandspejlet. Det får ofte døren til at smække, og der suges luft ind. Luftboblen får blæren til at skinne hvidligt.

---Blærens sider er meget flexible, da de kun består af to cellelag, mens der er flere cellelag i partiet omkring mundingen og tærsklen (se diagram). Ledningsstrengen fra blærestilken deler sig i to grene, der følger midterlinien (symmetriplanet) i blæren, så formændringen ved etablering og udligning af undertrykket alene sker i blærens sider. På hele blærens ydersider sidder der kirtelhår, der fungerer som hydatoder, dvs. de pumper vand ud af blæren. Hydatoderne sidder særligt tæt i en krybbe forrest på tærsklen, og de menes at være hovedansvarlige for udpumpningen af vandet, der ialt beløber sig til ca. 40% af blærens maksimale volumen. Området foran mundingen kaldes vestibulen. Den omgives af rusehår samt to grenede antenner (emergenser), der har til formål at lede byttet ind mod døren. På figuren t.v. er antennerne skåret bort, men de kan lige anes på farvefotoet. Forskellen på hår (trichomer) og emergenser er, at hår anlægges fra en enkelt epidermiscelle, mens der deltager både flere epidermissceller og underliggende celler i anlæggelsen af emergenser.

---Vestibulen og døren er beklædt med flere forskellige kirtelhår (langstilkede, T-formede, pæreformede), der alle menes at have lokkefunktion ved at udskille et sukkerholdigt sekret. På døren sidder desuden 4 stive børstehår med triggerfunktion (også kaldet triggerhår). Triggerhårene fungerer som vægtstænger, der ved berøring vipper dørens underkant ud af den vandtætte lukning, døren ellers har med tærsklen. Herefter sørger trykforskellem mellem det ydre miljø og blærens lumen for, at døren smækker op indefter mod blæreloftet, mens fjerderspændinger i dørens cellevægge sørger for, at den smækker tilbage igen i løbet af 1/32 sekund. Der indgår ingen elektriske impulser under fangstforløbet således, som det er tilfældet hos Drosera (Soldug) og Dionaea. Dørens konstruktion og pakningen mod tærsklen med slim og en kutikula pose (velum) omtales nærmere her.

---Figuren t.v. viser 12 af de 13 hårtyper (trichomer), som blæren er udstyret med. Det er kun triggerhårene, der ikke er medtaget, men de kan ses på diagrammet og illustrationen herover. 1-4 er placeret på døren. 1-3 er variationer af T-hår. 4 kaldes pæreformet hår. 5 er langstilkede lokkehår, der sidder øverst på døren samt på tærsklen og vestibulens sider (se foto over diagrammet). 6 repræsenterer hydatoderne, der beklæder hele blærens overflade. 7-11 er placeret på tærsklen. 7 er hydatoder placeret i krybben forrest på tærsklen. De kaldes vestibule hydatoder. 8-10 er kirtelhår, der danner tærskel epitheliet, der er ansvarlig for den vandtætte pakning omkring dørens underkant og sider. 8 danner kutikula posen (velum), og 10 er slim-producerende, mens 9 er en mellemform, der til dels kan erstatte 8 og 10, hvis det bliver nødvendigt. 11-12 sidder indvendigt i blæren. De kaldes to- og fire-grenede hår og fungerer som fordøjelseskirtler og er formentlig både enzymudskillende og næringsoptagende.

---Kirtelhårene er bygget over en fælles grundplan med en basalcelle, en endodermoid stilkcelle samt et kirtelhovede af 1-4 celler. På figuren t.v. er slimproduktion markeret med prikker. Skravering af kirtelhovedets cellevæg markerer, at der her er påvist callose, et stof der er i stand til at lukke hulrummene i cellevæggene. Det kunne have betydning efter kutikula er sprængt under slimudskillelsen. Kutinisering i endodermoide celler er vist med fed streg, og labyrintvægge med bølget streg. Labyrintvægge forøger cellemembranens overflade væsentligt og er placeret, hvor der sker en intensiveret iontransport på tværs af cellevæggen. Fordøjelsekirtlerne omtales nærmere her, og tærklens og dørens opbygning omtales her.









------------------------------H. S. Heide-Jørgensen, maj 2014.